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DOCUMENTOS ECOLOGÍA

 

LA SUCESIÓN ECOLÓGICA

La sucesión ecológica es la serie de cambios que experimenta un ecosistema en la composición de sus especies a través del tiempo. F. Clements en 1916 fue quien propuso en forma más clara los mecanismos que rigen este proceso. Se distinguen dos tipos de sucesión: Sucesión primaria y sucesión secundaria. La sucesión primaria ocurre en áreas que no han sido colonizadas anteriormente, tales como roca desnuda, lava, arenas depositadas por cambios en las corrientes marinas. En estos lugares, los líquenes son generalmente los organismos colonizadores o pioneros. Los líquenes son asociaciones simbióticas entre alga y hongo. El componente fungoso del liquen secreta sustancias químicas que disuelven algunos de los minerales contenidos en la roca, y que también permiten que el liquen permanezca adherido al sustrato, absorbe la humedad requerida por el alga. El alga, realiza la fotosíntesis y suministra los carbohidratos requeridos para los dos organismos. Las porciones no disueltas de la roca son el hábitat de pequeños insectos y microorganismos que se alimentan de la materia orgánica muerta y a través de sus actividades enriquecen el suelo en formación y hacen posible la invasión de otros organismos.

El aumento de la profundidad del suelo y su enriquecimiento con la muerte de las especies pioneras y el aporte de desechos acarreados por el viento, produce con el tiempo un medio que puede mantener suficiente agua y nutrientes para el crecimiento de especies de plantas, tales como briofitas y licopodios y posteriormentee pastos, arbustos y árboles.

Los estanques recién creados también pueden experimentar sucesión primaria. Cuando se crea un estanque, es un cuerpo de agua con pocos nutrientes (oligotrófico). A medida que sedimentos y nutrientes arrastrados por la lluvia entran al ecosistema provenientes de las áreas aledañas, el estanque puede tener plantas flotantes. Estas plantas flotantes son reemplazadas luego por plantas enraizadas, cuyos tallos y raíces forman una malla que recolecta partículas que forman un fondo lodoso lo que convierte el estanque en un pantano o ciénaga. Al continuar los procesos de producción de sedimentos, puede permitirse la invasión de arbustos y finalmente árboles. Es claro cómo se puede notar una sucesión de comunidades en el tiempo, y que cada una de estas comunidades prepara el camino para la siguiente.

Un último ejemplo de sucesión primaria lo constituye los ecosistemas boscosos que se pueden formar en terrenos que anteriormente fueron dunas arenosas. La secuencia se puede resumir de la siguiente manera: los suelos arenosos son cubiertos con especies de pastos que toleran la sequía, luego el viento trae a estos campos semillas de varias especies arbustivas que se desarrollan y producen litter que se descompone lentamente sobre la arena. Estos arbustos crean condiciones para que especies de árboles puedan crecer y desarrollar el estado clímax que corresponde al ecosistema del bosque.

La sucesión primaria puede durar cientos o miles de años.

Cada fase de la sucesión cambia el ambiente, de tal manera que lo convierte en un entorno más favorable para las especies invasoras que para las residentes. Sin embargo, es también común que las especies pioneras impidan el crecimiento de las especies invasoras mediante la producción de sustancias inhibidoras conocidas como sustancias alelopáticas; en estos casos se requiere de factores externos que destruyan las poblaciones de las especies pioneras. Cada una de las comunidades que se reemplazan por otras en el proceso de sucesión se denomina estado seral. Así tenemos estados serales pioneros, tempranos, tardíos y finalmente el estado climax cuyo tipo de vegetación depende de factores climáticos y edáficos principalmente.

La sucesión secundaria se presenta en sitios previamente ocupados por algún tipo de cobertura vegetal y sujetos a algún tipo de disturbio de origen natural o antrópico. Entre los factores de origen natural se encuentran incendios naturales, el viento, tormentas, caídas de árboles en el bosque por enfermedades o muerte. Por ejemplo, la sucesión de especies que se dan en áreas que han sido taladas para agricultura o para la ganadería y luego son abandonadas.

En general, se considera que la sucesión se realiza en forma direccional y predecible, es decir, que la sucesión formará un ecosistema con características exactamente iguales a las del ecosistema original. Sin embargo, se ha encontrado que esto no es necesariamente cierto, y la comunidad climax puede ser variable. Las especies pioneras son heliófitas o intolerantes (no toleran condiciones de sombra) y a medida que avanza el proceso de sucesión se encuentran especies adaptadas a condiciones de sombrío durante su etapa juvenil y se conocen como especies esciófitas o tolerantes. La especies de los estados serales intermedios se conocen como especies secundarias tempranas y secundarias tardías. Los ecosistemas desarrollados como consecuencia de la sucesión primaria y que no han sido sujetos a ninguna perturbación significativa se conocen como ecosistemas primarios; aquellos que se desarrollan después de un disturbio se conocen como ecosistemas secundarios.

La duración del proceso de sucesión en distintos lugares es variable y depende principalmente de las condiciones climáticas y edáficas. En áreas cálidas y húmedas es generalmente más rápido que en áreas frías y secas. Un ejemplo de la composición de especies vegetales de las diferentes etapas serales en procesos sucesionales en el oriente antioqueño es el siguiente:

Etapa 1: Potrero: dominado por gramíneas

Etapa 2: Potrero enmalezado o rastrojo bajo: gramíneas, helecho de marrano, moras, chilco.

Etapa 3: Rastrojo alto: carboneros, carate, tabaquillo, cordoncillo.

Etapa 4: Bosque: cedrillo, encenillo, roble, olla de mono.

Un experto sería capaz de calcular la fecha aproximada en la cual un terreno agrícola fue abandonado solamente observando la comunidad vegetal presente en el área.

De acuerdo con Clements sólo existían unas pocas comunidades clímax, las cuales eran equivalentes a las formaciones vegetales presentes en determinada área establecidas de acuerdo al clima predominante de la región. Así, todas las comunidades, aunque parecieran estáticas, eran sólo etapas del proceso dinámico que conduce a la formación clímax. Sin embargo, esta idea ha sido poco aceptada en la actualidad cuando se considera que pueden existir varias comunidades clímax en lugares cercanos con condiciones climáticas similares. Esta idea se conoce con el nombre de la teoría policlímax. De acuerdo a esta teoría, la composición de especies en una comunidad clímax resulta de la diseminación distribución al azar de las plantas, y depende de múltiples factores entre los cuales podemos citar las condiciones edáficas, hídricas, atmosféricas y topográficas y de la disponibilidad de semillas o propágulos necesarios para su regeneración. Por lo tanto no es un proceso ordenado y predecible.

Es importante anotar que la sucesión de especies vegetales va acompañada de una sucesión de comunidades animales adaptados al ambiente que se va modificando en el proceso.

Existen diferencias claras entre las características del estado pionero y el estado clímax en un bosque. Estas diferencias pueden resumirse de la siguiente manera:

Característica Estado pionero Estado clímax
Distribución geográfica Amplia Estrecha (endemismo)
Número de estratos Pocos, bien definidos Muchos
Densidad del sotobosque Alta Baja
Copas del dosel Uniforme Variable
Requerimientos de luz Heliófitas Tolerantes
Distribución por edades Coetáneos Disetáneos
Tamaño de las plantas Pequeño Grande
Diversidad de especies Baja Alta
Estructura trófica Mayoría productores

Mezcla de productores, consumidores y descomponedores

Nichos ecológicos Pocos Muchos
Eficiencia en el reciclaje Baja Alta
Tamaño de semillas Pequeñas Grandes
Número de semillas Alto Bajo
Agentes de dispersión Viento, aves Gravedad, mamíferos
Biomasa Baja Alta
Crecimiento Rápido Bajo
Dureza de la madera Baja Alta
Lianas Abundantes, herbáceas Escasas, Leñosas
Epífitas Escasas Abundantes

Las semillas de las especies pioneras pueden permanecer latentes en el suelo hasta que se presenten condiciones favorables para su germinación; las especies de la comunidad clímax, por el contrario, pueden germinar, crecer y desarrollarse en las condiciones de sombrío.

La disponibilidad de semillas en el suelo es un factor importante en la regeneración de las especies del bosque primario. Se ha reportado que en muchas áreas estas semillas no se encuentran en el banco de semillas del suelo lo que hace imposible su reproducción. De allí la fragilidad de los bosques primarios. Además se espera que en las zonas cercanas al área que ha sido alterada se encuentre una mancha de bosque con características similares que permita la obtención de semillas para la regeneración.

La secuencia de especies que aparece en un área después de un disturbio puede registrarse en forma directa sólo para los estados tempranos de la sucesión. Los estados siguientes generalmente tienen una duración mayor que el período de investigación y aún puede durar más que la vida del investigador. Por eso se recurre a métodos indirectos que registran la vegetación encontrada en áreas con diferentes épocas en las que se ha sufrido el disturbio.

Se han propuesto tres modelos para explicar el establecimiento de las especies secundarias.

En el modelo 1, llamado de facilitación, las especies pioneras modifican el suelo y el microclima de tal forma que se facilita el establecimiento de las especies secundarias tempranas, las cuales crecen y llegan a la madurez. Estas a su vez crean las condiciones favorables para las especies secundarias tardías y posteriormente éstas serán reemplazadas por las especies del clímax, quienes una vez establecidas no modifican su ambiente y así no permiten que otras especies se establezcan.

El modelo 2, llamado de tolerancia, dice que las modificaciones en el ambiente no crean condiciones favorables ni desfavorables para las especies secundarias. Lo que ocurre es que estas especies secundarias que pueden haber llegado al lugar alterado al mismo tiempo que las pioneras o más tarde, simplemente tienen un crecimiento mucho más lento que las primeras y son capaces de crecer a pesar de la presencia de las pioneras. El proceso de sucesión depende, entonces, sólo de las características del ciclo de vida de las especies. Cada comunidad seral que aparece es capaz de tolerar y ser más exitosa en condiciones de sombrío que las comunidades establecidas con anterioridad. El proceso termina cuando las especies más tolerantes a la sombra ocupan el área y producen tanta sombra que no permiten el establecimiento de otras especies.

En el modelo 3, llamado de inhibición, se argumenta que las especies pioneras una vez colonizan inhiben el crecimiento de otras especies y que sólo se puede proceder al establecimiento de las secundarias cuando las pioneras son atacadas y mueren por algún factor. Estas secundarias no necesariamente tienen que estar adaptadas a las condiciones que las especies pioneras han creado.

El proceso de sucesión natural es importante considerarlo ya que en muchos casos de restauración de áreas degradadas resulta ecológica y económicamente más viable que llevar a cabo programas de reforestación.

BIBLIOGRAFÍA

Odum, E. Fundamentos de Ecología. Mexico, Interamericana. 422 p.